Estrutura e diversidade das assembleias de peixes recifais na Baía da Ilha Grande: importância de variáveis físicas, da estrutura do habitat e variações temporais de curto prazo

Abstract

As assembleias de peixes recifais variam através de gradientes de mudanças extremas nas condições ambientais, tanto espaciais (ao longo de gradientes de distância da foz de rios) quanto em escalas temporais curtas (ao longo do ciclo diário de intensidade luminosa). Além disto, variações em resposta ao nível de heterogeneidade do habitat também podem ocorrer, mesmo entre recifes rochosos situados fora de intensos gradientes ambientais. Entender como as assembleias de peixes respondem a tais mudanças é fundamental para identificar variáveis determinantes dos padrões espaciais e predizer como impactos de grande e pequena intensidade podem afetar os padrões de diversidade. Os principais objetivos deste estudo foram: (1) determinar a influência de variáveis físicas (distância da foz do rio e exposição a ondas), biológicas (cobertura bêntica) e estruturais (altura do substrato e número de refúgios) na estruturação das assembleias de peixes, riqueza de espécies, abundância, biomassa e diversidade dos grupos tróficos; (2) avaliar as mudanças ao longo do ciclo diário na composição e estrutura da assembleia de peixes recifais; (3) relacionar a variação na composição de espécies (beta diversidade) com a heterogeneidade do habitat, para uma pequena escala (entre transectos de uma mesma área), e as relações entre a beta diversidade e medidas de diversidade alfa (riqueza de espécies, estimativa da riqueza e diversidade de Shannon). Para tal, censos visuais subaquáticos foram realizados (1) em costões rochosos da baía da Ilha Grande, em ilhas localizadas através de um gradiente de distância da foz de rios; (2) em seis diferentes horários, compreendendo o amanhecer (06:00h), manhã (08:30h), tarde (14:00h), anoitecer (17:30h) e início da noite (19:30h) e noite (21:00h) em dois recifes rochosos rasos; e (3) em transectos de quatro áreas para avaliar diversidade beta. Avaliações da estrutura do habitat (cobertura bêntica e complexidade topográfica) foram realizadas (para objetivos 1 e 3). A distância da foz do rio explicou entre 12,4% a 38,2% da estimativa dos componentes de variação (ECV) da PERMANOVA de todas as variáveis respostas analisadas, desempenhando um papel principal nos padrões espaciais da assembleia de peixes. Diferenças entre recifes próximos e distantes da foz atingiram um máximo de até 4,5x para a riqueza, 11x para a biomassa e 10x para a abundância. A altura do substrato foi positivamente relacionada com a abundância de peixes, riqueza de espécies e diversidade dos grupos tróficos (ECV entre 7,3% a 17,4%), enquanto o número de refúgios foi associado positivamente com a abundância de espécies de pequeno porte, como Stegastes fuscus, Emblemariopsis signifer e Scartella cristata. O efeito da cobertura bêntica foi significativo em determinar os padrões espaciais da estrutura da assembleia de peixes e da diversidade dos grupos tróficos (ECV = 8% e 10%, respectivamente), porém não foram observadas influências significativas da cobertura bêntica na riqueza de espécies, biomassa e abundância. A exposição às ondas teve um efeito significativo apenas para a estrutura da assembleia de peixes (ECV = 10%). As assembleias de peixes variaram drasticamente ao longo do ciclo diário. A riqueza de espécies e a abundância de peixes foram maiores durante os horários do dia, com valores intermediários nos horários crepusculares e atingiram os menores valores durante a noite. Maiores diferenças na estrutura da assembleia foram observadas entre o período diurno e noturno. Durante a noite, as famílias Sciaenidae, representado por Pareques acuminatus, e Pempheridae vii representado por Pempheris schomburgkii foram mais abundantes, enquanto Haemulidae Haemulon steindachneri, Pomacentridae Abudefduf saxatilis, Chaetodondidae Chaetodon striatus, e Labrisomidae Malacoctenus delalandii foram abundantes durante o dia. Os horários crepusculares foram semelhantes entre si, sendo caracterizados por espécies tanto dos horários do dia (H. steindachneri, M. acutirostris) quanto da noite (P. acuminatus), refletindo esse período de transição. Relações positivas significativas foram detectadas entre a heterogeneidade do habitat e a beta diversidade. A área com habitat mais homogêneo e de menor variação na composição da assembleia foi dominada por organismos tridimensionalmente pouco complexos (zoantídeos), enquanto a áreas que apresentaram algas frondosas, matriz de algas epilíticas (MAE) e zoantídeos com uma percentagem de cobertura mais equitativa, tiveram a maior heterogeneidade do habitat e beta diversidade. Para todas as medidas de diversidade alfa utilizadas, a área com habitat mais heterogêneo e com maior beta diversidade, apresentou uma diversidade alfa maior do que a área com habitat mais homogêneo e de menor beta diversidade. Entretanto, as relações positivas entre a beta diversidade e a diversidade alfa foram significativas apenas para a riqueza de espécies, e não para a estimativa da riqueza e a diversidade de Shannon. Este estudo demonstrou que variações nas assembleias em escalas espaciais e temporais curtas (desde entre transectos até 10 km, e ao longo do ciclo diário) podem ser atribuídas a mudanças na estrutura dos habitats locais, tanto na composição dos organismos bentônicos dominantes quanto na heterogeneidade do habitat e podem ser associadas a características comportamentais principalmente associadas a estratégias de obtenção de alimento e proteção contra predação